Guppy Seite - Zucht, Genetik, Grundfarben, Deckfarben, Haltung, Neon Entstehung der Farben und Muster beim Guppy – 3 Teiliges Review
© Alexander Maaß


Index:

Teil I: Chromatophoren und Synthesewege

    1. Einleitung
    2. Liegt die Deckfarbe auf der Grundfarbe?
    3. Aufbau Chromophoren
    4. Farbwechsel
    5. Chromatophorenarten
        5.1 Melanophoren und Xanthophoren
        5.2 Iridophoren
        5.3 Erythrophoren
        5.4 Leukophoren
        5.5 Fluoreszierende Chromatophoren
    6. Synthesewege
        6.1 Der Pteridin Syntheseweg
        6.2 Der Melanin Syntheseweg
Teil II: Farbgenetik – Aktuelle Forschungsergebnisse für unseren Guppy
  1. Die Gene
  2. Aktuelle Forschung über die Farbgenetik
  3. Wie viele Gene sind an der Farbsynthese beteiligt?
Teil III: Musterbildung
  1. Die Zellwanderung
  2. Musterentstehung
  3. Musterbildung am Beispiel der Streifenentwicklung beim Zebrafisch
Quellen




Teil III: Musterbildung



1. Die Zellwanderung

Zunächst ist wichtig zu wissen, das die Chromatophoren in der embryonalen Entwicklung nicht an Ort und Stelle gebildet werden, sondern in der Neuralen Leiste (dort wo die spätere Wirbelsäule entsteht) gebildet werden und dann von dorsal nach ventral (vom Rücken zum Bauch) auswandern (Abbildung 12). Verschiedene Gendefekte können diese Entwicklungsvorgänge und Zellwanderungen behindern oder stoppen, so dass gescheckte/gemusterte oder farblose Tiere entstehen.


Abbildung 12 – Wanderungswege von Chromatophoren Vorläuferzellen.



Typische Beispiele sind Tiere die auf dem Rücken dunkel gefärbt und auf dem Bauch hell gefärbt sind, wie unser Kater Fips (Abbildung 13).



Abbildung 13 – Kater Fips mit dorsaler Musterung.



Ebenso können Zellen nur Partial auswandern und sich an bestimmten Körperregionen konzentrieren, wie dieses Pferd oder die gescheckte Kuh zeigen (Abbildung 14, 15).


Abbildung 14 und 15 – Gescheckte Pferde und Kühe. Die Ursache liegt im ungleichmäßigem Auswandern der Chromatophoren Vorläuferzellen. Wikipedia. GNU-Lizenz für freie Dokumentation.




2. Musterentstehung

Die Muster, also die Körperregionen an denen die Farben ausgeprägt werden, sind Genetisch gesteuert. Dabei spielt die Zeit der Genexpression eine wichtige Rolle. Zum Beispiel reduziert sich die Zahl der gelb-schwarzen Streifen (Abbildung 16) beim Zebrafisch wenn die Melanophoren früher oder später wie beim Wild-Typ gebildet werden (Bard, 1977).  Das liegt daran, dass die verschiedenen Arten von Chromatophoren miteinander in Verbindung stehen. Fällt z.B. eine Melanophore aus, so bleibt der freie Raum nicht einfach leer. Meist findet man dann dort eine andere Farbzelle, wie eine Xanthopore. Ebenfalls sind Iridophoren mit den Melanophoren und Xanthophoren gekoppelt.  Das Zusammenwirken der Zellen an einem bestimmten Ort zu einer bestimmten Zeit bewirkt die Musterentstehung.



Abbildung 16 – Zebrafisch mit den bekannten typischen Streifen des Wild-Typs. Wikipedia. GNU-Lizenz für freie Dokumentation.




3. Musterbildung am Beispiel der Streifenentwicklung beim Zebrafisch

Die Streifen beim Zebrafisch resultieren aus einem Wechsel von Xanthophoren mit Iridophoren (silbrig gelb) und Melanophoren mit Iridophoren (blau-schwarz), wie die Abbildung 17 und die Abbildung 18 darstellen.


Abbildung 17 - Pigmentzellen im Zebrafisch (links) und Schillerbaerbling (rechts). Die Zellen gleichen weitgehend die im Guppy.  Quelle: Evolution of danio pigment pattern development, Review 2006.



Bei der Musterbildung zeigte sich das die Interaktion von Melanophoren und Iridophoren notwendig ist und auch eine Interaktion von Xanthophoren zu Melanophoren wichtig ist um eine Streifenbildung zu erzeugen (Johnson et al., 1995).




Abbildung 18 - Dieses schematische Bild zeigt einen Querschnitt durch die Zebrafischhaut. Zu sehen ist links ein dunkler Streifen (Stripe) und rechts ein heller Zwischenstreifen (Interstripe). Diese Streifen im Zebrafisch unterscheiden sich durch die Anordnung der Melanophoren und Xanthophoren sowie der Iridophoren Typ L und Typ S (Masashi Hirata et al. 2003). Als Vorlage für das Bild dienten Mikroskopische Aufnahmen aus dem Hautquerschnitt des Zebrafisches (Masashi Hirata et al. 2003).
Die hier nicht im Bild gezeigten Leukophoren sind wie die Iridophoren bei den Melanophoren angesiedelt, Xanthophoren und Erythrophoren dagegen sind dagegen von den  Melanophoren entfernt angesiedelt  (Hirata et al., 2003; Parichy and Turner, 2003a).



Die Streifenbildung beim Zebrafisch, und damit vergleichsweise beim Guppy das Filigran und andere Muster, lassen sich somit erklären, das die freien Stellen ohne Melanophoren durch Xanthophoren aufgefüllt werden. Dabei stehen die beiden Zelltypen in Verbindung.
Bei Mutanten ohne Xanthophoren aber mit Melanophoren entstehen gar keine Streifen.
Bei reduzierter Xanthophorenanzahl entsteht der Leopard Zebrafisch, bei dem die Streifen punktuell unterbrochen sind (Kirschbaum et al., 1975), Abbildung 19. Xanthophoren initialisieren somit bestimmte Vorgänge und sind Voraussetzung für die Bildung der pigmentierten Melanophoren bei der Musterbildung – die genauen Mechanismen sind noch unbekannt.



Abbildung 19 – Leopard Zebrafisch aufgrund reduzierter Xanthophorenanzahl. Dadurch wird die Organisation von Melanophoren mit Xanthophoren verändert.


Das gleiche gilt für Iridophoren. Bei Mutanten ohne oder mit reduzierten Iridophoren sind Muster die mit Melanophoren gebildet werden verändert oder gestört.

Die Streifenbildung ist abhängig von den embryonalen aktiven Genen für die Chromatophorenbildung und Organisation sowie von den darauf folgenden adulten aktiven Genen. Die Abbildung 20 erklärt dies.



Abbildung 20 – Streifenbildung beim Zebrafisch.
a) Zeigt die Streifenbildung beim erwachsenen Tier (rechts), vergrößert. Das linke Bild zeigt die embryonalen Streifenbildung.
b) Die in der Embryonalen Entwicklungszeit gebildeten Melanophoren sind horizontal in der Körpermitte und ventral des Zebrafisches angeordnet. Nun beginnen sich Xanthophoren zu entwickeln (gelbe Punkte) und die embryonalen Melanophoren sterben ab (leere weiße Punkte). Einige davon bleiben aber erhalten und wandern zu den Gebieten wo die schwarzen Streifen entstehen sollen. Neue Melanophoren (graue Punkte) bilden sich auf dem Körper verteilt, wandern dann aber zu den Orten wo später die schwarzen Streifen gebildet werden sollen (schwarze Punkte mit roten Pfeilen). Die wanderenden Melanophoren produzieren immer mehr Melanin und werden schwarz.
c und d) zeigen andere Zebrafischarten, bei denen die Entwicklung der Streifen ähnlich c) oder gar nicht d) stattfindet.  
Quelle: Evolution of danio pigment pattern development, Review 2006.



Ein Beispiel von veränderten Streifen beim Zebrafisch zeigt die Abbildung 21.



Abbildung 21 – Durch Genmutationen veränderte Streifen beim Zebrafisch.
Mutationen der Gene salz und pfeffer beim Zebrafisch verändern die Anzahl der Xanthophoren. Heterozygot verändert es die Streifenbildung, homozygot werden keine Streifen mehr ausgebildet (Jörg Odenthal et al., 1996).



Das Snakeskin/Filigran bei unserem Guppy wird vom selben Mechanismus erzeugt.


Fortsetzung und Updates folgen sobald neue Informationen vorliegen.




Quellen

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