Guppy Seite - Zucht, Genetik, Grundfarben, Deckfarben, Haltung, Neon Entstehung der Farben und Muster beim Guppy – 3 Teiliges Review
© Alexander Maaß


Index:

Teil I: Chromatophoren und Synthesewege

    1. Einleitung
    2. Liegt die Deckfarbe auf der Grundfarbe?
    3. Aufbau Chromophoren
    4. Farbwechsel
    5. Chromatophorenarten
        5.1 Melanophoren und Xanthophoren
        5.2 Iridophoren
        5.3 Erythrophoren
        5.4 Leukophoren
        5.5 Fluoreszierende Chromatophoren
    6. Synthesewege
        6.1 Der Pteridin Syntheseweg
        6.2 Der Melanin Syntheseweg
Teil II: Farbgenetik – Aktuelle Forschungsergebnisse für unseren Guppy
  1. Die Gene
  2. Aktuelle Forschung über die Farbgenetik
  3. Wie viele Gene sind an der Farbsynthese beteiligt?
Teil III: Musterbildung
  1. Die Zellwanderung
  2. Musterentstehung
  3. Musterbildung am Beispiel der Streifenentwicklung beim Zebrafisch
Quellen




Teil II: Farbgenetik – Aktuelle Forschungsergebnisse für unseren Guppy



1. Die Gene

An der Bildung der Chromatophoren und ihren Farbpigmenten sind sehr viele verschiedene Gene beteiligt. Sie sind zuständig für die Bildung der Proteine, das zeitgesteuert abläuft, sowie für die Zellwanderung und Zellformen sowie ihren Interaktionen. Hierbei reden wir von einigen Hundert bis Tausend Genen alleine für die fünf bekannten Chromatophoren des Guppys!
Einige Gene dabei sind regulatorischer Natur und wirken wie ein Schalter. Sie können somit viele andere Gene an- oder ausschalten (Master Gene). Es gibt Gene, die nur Proteine kodieren und Gene, die diese Proteinmenge bestimmen, sowie den Zeit der Expression und den Zielort.

Es ist auch wichtig zu wissen, dass die Mutationsrate auf verschiedenen Orten am Chromosomen unterschiedlich stark ausgeprägt ist. Deshalb finden einige Mutationen immer öfter statt, als andere und manche (fast) nie (obwohl das Gen vorhanden ist).
Es können auch verschiedene Mutationen auf verschiedenen Genen trotzdem das gleiche phänotypische Aussehen hervorbringen! Beim Albinismus können z.B. verschiedene Gene defekt sein, die für das Enzym Tyrosinase kodieren. Man sieht dem Tier aber nicht an, ob es albinistisch aufgrund des Gendefekts Nr. 1 oder des Gedefekts Nr. 2 ist.

Es können sogar „indirekte“ Mutationen zu Farbveränderungen führen. Zum Beispiel kann eine Mutation an einem Zellrezeptor verhindern, dass bestimmte Stoffwechselvorgänge nicht mehr in Gang gesetzt werden, welche die Voraussetzung für die Produktion der Farbpigmente oder Farbzellen sind. Oder aber dieser Rezeptor wird überexprimiert und ist so vielfach mehr vorhanden, was ebenfalls eine Farbveränderung hervorrufen kann.

Es gibt nur wenige Wege farbige Zellen zu erzeugen, aber hundertmal mehr die Wege durch Mutationen zu verändern oder zu deaktivieren. Je komplexer ein System, desto anfälliger ist es für Veränderungen.



2. Aktuelle Forschung über die Farbgenetik

Ich möchte hier Forschungsergebnisse am Zebrafisch zeigen, bei denen durch Mutationsforschung verschiedene Chromatophoren Gene und Farbvariationen erforscht wurden. Diese Ergebnisse treffen fast unverändert auch auf den Guppy zu. Daher können wir mit diesen Daten sehr gut arbeiten. Den Daten sind Quellen zugeordnet, die bis 2008 publiziert wurden. In der Quellenliste am Ende können die wissenschaftlichen Paper dann über http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/ und http://scholar.google.de/ gefunden werden. Leider sind nicht alle Arbeiten kostenfrei erhältlich.



3. Wie viele Gene sind an der Farbsynthese beteiligt?

Die folgenden Daten wurden am Zebrafisch erforscht, sind aber vergleichsweise auf den Guppy anwendbar. Der Bericht soll zeigen, dass eine Vielzahl von Genen an der Farbbildung beteiligt sind, was auch beim Guppy gilt! Somit können gleiche Phänotypen durch verschiedene Gen-Mutationen erzeugt werden. Viele Gen-Mutationen sind aber auch letal.

41 Gene (124 Mutanten) wurden alleine bei der Entwicklung der gelben Xanthophoren festgestellt (Kelsh et al., 1996).

Die Gene sind für drei Aspekte der Xanthophoren Entwicklung wichtig:
    1. Pigmentzellen-Gruppenansammlungen und Wanderung
    2. Pigmentsynthese
    3. Pigment-Verlagerung in der Zelle.


Die Pigmentierung von Zebrafisch-Larven und adulten Tieren wird von verschiedenen Genen reguliert. Dies gilt aufgrund der Anthropogenie* Gesetzmäßigkeit auch für unseren Guppy. *(alle Embryonen verschiedener Spezien ähneln sich am Anfang und werden von gleichen oder ähnlichen „Start“ Genen gesteuert, bedingt durch die Evolution).  Siehe auch Abbildung 11.


Abbildung 11 - Anthropogenie: Obere Reihe: Alle frühen Embryonen verschiedener Spezien sind kaum zu unterscheiden und werden größtenteils von denselben Genen gesteuert. Erst im Laufe der Entwicklung treten neue und in den Spezien zunehmend verschiedene Gene in Kraft und sorgen so für die Differenzierung des Lebens in verschiedene Arten.

Somit ist ein Großteil der an der Farbsynthese beteiligten Genen nur in der embryonalen Phase aktiv und werden dann von Genen im adulten Stadium zum Teil abgelöst.
So können z.B. Melanophoren in der Embryonalphase von anderen Genen gesteuert worden sein, als im adulten Tier. Einige dieser embryonalen Gene sind wichtig für die Entwicklung des Tieres. Bei einer Mutation führt dies nicht nur zum Farbausfall, sondern auch zu Entwicklungsstörungen oder dem Tod des Embryos (letale Genmutationen).

Bei Xanthophoren z.B. ist ein Ausfall der embryonalen Xanthophoren-Gene mit wenigen Ausnahmen immer letal.
Phänotypisch sind diese embryonalen Xanthophoren identisch, entwicklungstechnisch sind sie aber sehr wichtig, da sie (entgegen adulter Xanthophoren) mit weiteren Genen interagieren können.

Auch die Musterbildung, wie die Streifenbildung beim Zebrafisch, wird von embryonalen Chromatophoren eingeleitet und beeinflusst (Parichy, 1996).

Für den Guppy stellt sich somit die Frage, ob die Grundfarbe die aus dem Embryonalstadium entwickelten Chromatophoren sind und die Deckfarben die später sich entwickelten adulten Chromatophoren.


Um zu zeigen, wie viele Mutationen es alleine beim Zebrafisch gibt, die zum Teil gleiche Phänotypen zeigt, ein Beispiel vom Zebrafisch:

Es wurden 20 Mutanten gefunden, deren Mutation alle drei Chromatophoren gleichzeitig betraf und sie deaktivierte.
Es gab ebenso Mutanten, die nur Xanthophoren und Melanophoren sowie nur Xanthophoren und Iridophoren betroffen haben (Kelsh et al., 1996).

17 Gene (64 Mutationen) betreffen dagegen nur die Xanthophoren.
Von diesen 17 Genen führen 6 Gene zu embryonalen Fehlentwicklungen und sind letal.
Somit bleiben 11 Gene, mit denen im folgenden weiter gearbeitet wurde.

Es gibt auch Gene, die Rezeptoren (nehmen Informationen/Signale auf und geben eine Antwort auf Gene und Proteine weiter) auf Zellen produzieren. Ein Gendefekt kann einen bestimmten Rezeptortyp deaktivieren, dessen Vorhandensein notwendig ist, um bei der Zellentwicklung und Wanderung bestimmte Vorgänge aktivierbar zu machen, wie z.B. Melanophorenentwicklung.
Eine Mutation kann diese deaktivieren, was phänotypische Auswirkungen haben kann ((Blume-Jensen et al., 1991).
So ist es möglich, wie im Beispiel des colony stimulating factor-1 receptor (csf1r) beim Zebrafisch, das der Ausfall dieses Rezeptors die Migration der Xanthophoren verhindert, obwohl diese Farbzellen selbst vollständig entwickelt und vorhanden sind (Parichy et al., 2000b).

Ein Beispiel, wie man gleiche Phänotypen aufgrund unterschiedlicher Gen-Mutationen identifizieren kann:
Wenn der gleiche Phänotyp in zwei verschiedenen Spezien vorliegt, kann durch eine Kreuzung wieder der Wild-Typ erzeugt werden. Vorausgesetzt es handelt sich um zwei verschiedene Gen-Mutationen (auf je einem Chromosom) in den beiden Eltern-Spezien. Bei einer Kreuzung erhalten so die Nachkommen von jedem Elternteil das gesunde Chromosom und gleichen somit ihren Gendefekt aus. Haben die beiden Elterntiere allerdings die gleiche Gen-Mutation, so zeigt die Nachkommenschaft ebenfalls den gleichen Eltern-Phänotyp. Beim Guppy trifft dies bekannterweise bei Albino Stämmen zu. Hier ergeben Kreuzungen verschiedener (phänotypischer gleicher) Stämme zu 100% graue Nachkommen.






zur Fortsetzung Teil III - Farbgenetik – Aktuelle Forschungsergebnisse für unseren Guppy