Guppy Seite - Zucht, Genetik, Grundfarben, Deckfarben, Haltung, Neon Entstehung der Farben und Muster beim Guppy – 3 Teiliges Review
© Alexander Maaß


Index:

Teil I: Chromatophoren und Synthesewege

    1. Einleitung
    2. Liegt die Deckfarbe auf der Grundfarbe?
    3. Aufbau Chromophoren
    4. Farbwechsel
    5. Chromatophorenarten
        5.1 Melanophoren und Xanthophoren
        5.2 Iridophoren
        5.3 Erythrophoren
        5.4 Leukophoren
        5.5 Fluoreszierende Chromatophoren
    6. Synthesewege
        6.1 Der Pteridin Syntheseweg
        6.2 Der Melanin Syntheseweg
Teil II: Farbgenetik – Aktuelle Forschungsergebnisse für unseren Guppy
  1. Die Gene
  2. Aktuelle Forschung über die Farbgenetik
  3. Wie viele Gene sind an der Farbsynthese beteiligt?
Teil III: Musterbildung
  1. Die Zellwanderung
  2. Musterentstehung
  3. Musterbildung am Beispiel der Streifenentwicklung beim Zebrafisch
Quellen



Teil I: Chromatophoren und Synthesewege



1. Einleitung

Die ungeheure Farbenvielfalt und Zeichnungsmuster der Guppys beeindruckt nicht nur mich immer wieder. Doch wie entstehen diese Farben? Die meisten Menschen kennen Farbstoffe wie das grüne Chlorophyll der Pflanzen oder das rote Hämoglobin des Blutes. Ich möchte hier einen Schritt weitergehen und die Zellen und ihre Farbstoffe bei den Guppys zeigen und erklären. Viel von diesem Wissen wurde am Guppy selbst erforscht, vieles an Vergleichsorganismen wie dem Zebrafisch oder Amphibien.  In diesen Organismen sind die farbgebenen Eigenschaften annähernd identisch und die Gene stark konserviert. Im Gegensatz zu Säugetieren können Fische und Amphibien jedoch kein Pheomelanin produzieren (Ito and Wakamatsu, 2003).
Dennoch trifft vieles davon auch noch bei den Vögel und Säugetieren zu.
Sogar bei Insekten finden sich dieselben Farbpigmente wieder, die in gleicher oder ähnlicher Weise wie beim Guppy synthetisiert werden (Matsumoto, 1965a; Bagnara, 1966; Matsumoto and Obika, 1968; Frost and Malacinski, 1980).




2. Liegt die Deckfarbe auf der Grundfarbe?

Beide Begriffe sind nur erschaffende Wörter, um bestimmte Merkmale systematisch besser einzuteilen.
Zunächst muss man wissen, wie die Chromatophoren in der Haut aufgebaut sind. In der Regel befinden sich auf der äußeren Hautschicht die Xanthophoren und Erythrophoren, darunter die Iridophoren und Leukophoren und als Basis die Melanophoren. Jedoch können verschiedene Mutationen diese Reihenfolge durcheinanderbringen. Dadurch kann z.B. eine dichte Melanophorenschicht die Xanthophoren und Erythrophoren bedecken oder verdrängen (z.B. Halb Schwarze Guppys). Wird durch Albinismus die Melanophoren inaktiviert, so kommen wieder die verdeckten roten und gelben Farben zum Vorschein.
In der Regel aber wird durch den Ausfall von z.B. Xanthophoren und Erythrophoren und massiver Ansammlung von Melanophoren/Melanin tiefschwarz erzeugt, so als ob die Melanophoren nun die anderen Chromatophoren verdecken würden, es aber nicht tun (da die anderen Chromatophoren nicht mehr vorhanden sind).
Eine Deckfarbe verschiebt somit das Verhältnis von aktiven und gebildeten roten/gelben Zellen zu den schwarzen. Also sind z.B. viel mehr rote Zellen vorhanden --> dann sieht man rot, und das schwarz nicht mehr = Deckfarbe rot. Die Reihenfolge der Pigmentzellen bleibt aber in der Regel gleich, nur deren Anzahl und Vorhandensein verändert sich.




3. Aufbau Chromatophoren

Der Zellaufbau ist von den grundlegenden Zelleigenschaften bei den Chromatophoren gleich. Die verschiedenen Chromatophoren-Arten unterscheiden sind in den eingelagerten Farbpigmenten, der Größe und der äußerlichen Gestalt (rund, verästelt, dick, flach…) und Nervenverbindungen.
Die schematische Abbildung 1 einer Melanophore aus einem Kopffüßer (Cephalopoda) zeigt den generellen Chromatophorenaufbau. Nicht alle Chromatophorentypen sind aber, wie hier gezeigt, dendritisch (verzweigt) bzw. mit Nervenzellen verbunden. Zu beachten ist, dass die Cephalopoda, im Gegensatz zu den einzelligen Chromatophoren des Guppys (also auch Fische, Amphibien und Reptilien), multizelluläre Organe sind, die ihre Erscheinung durch Muskelkontraktionen verändern. Bei unseren Guppys werden die Chromatophoren dagegen durch intrazelluläre Prozesse gesteuert und geändern, z.B. durch Verschiebung von Pigmentkörperchen entlang des Cytoskeletts. Danke für den Hinweis von Herr Wucherer und dessen Publikation (Quelle am Ende des Artikels).




Abbildung 1 - Chromatophore aus einem Kopffüßer (Cephalopoda). Melanophoren können je nach Mutation in verschiedenartigen Zellformen ausgeprägt sein. Dies hat direkten Einfluss auf die Farbgebung des Guppys. 1944 wurden erstmals die unterschiedlichen Typen der Melanophoren untersucht. Diese Abbildung zeigt den Wild-Typ. Bild modifiziert von Cloney und Florey, 1968.



Die nachbearbeitete Abbildung 2 zeigt eine dendritisch, verzweigte Melanophore mit gelben Xanthophoren.



Abbildung 2 - Eine große Melanophore ist umgeben von kleineren gelben Xanthophoren. Aus der Haut eines Killifisches. 163x Vergrößert. 1982 William A. Turner.



In der Abbildung 3 sieht man verschiedene Arten von Melanophoren.



Abbildung 3 – Verschiedene Arten von Melanophoren. Durch Mutationen wurde die Form und dendritische Verzweigung der Melanophoren beim Guppy verändert. Dadurch entstehen andere Phänotypen, die wir als Grundfarben bezeichnen (H. B. Goodrich, M. Slate 1944).
Als Grundfarben werden außerdem der Wegfall oder das Ausbleichen von Chromatophoren bezeichnet, wie bei der Grundfarbe Blau die Xanthophoren oder bei Albinismus die Melanophoren. 





4. Farbwechsel

Guppys können je nach Stimmung ihre Farbe etwas variieren. Durch Hormone und Nervenimpulsen werden Signale an die entsprechenden Chromatophoren übermittelt, die darauf die Farbpigmente anders verteilen. Dadurch sind sie mehr oder weniger sichtbar.
Die Voraussetzung dazu ist, dass die Zelle einen verzweigten Aufbau besitzt. So können die Farbpigmente entweder in die Ausläufer oder aber in das Zentrum der Zelle gelangen, worauf der Phänotyp farbloser erscheint (Kawauchi et al, 1983; Nery and Castrucci, 1997).




5. Chromatophorenarten

Ich habe bereits bei den Grundfarben auf der Homepage über die Chromatophoren allgemein geschrieben. Hier jedoch habe ich noch mehr spezielle Informationen eingebracht, die aus wissenschaftlichen Publikationen stammen.

Die Abbildung 4 zeigt als Übersicht die verschiedenen Chromatophorenarten bei Fischen, wie dem Guppy.


Abbildung 4 – Chromatophoren Arten beim Guppy.




5.1 Melanophoren und Xanthophoren

Hier habe ich Informationen aus wissenschaftlichen Arbeiten herausgesucht, die diese beiden Zellarten näher beschreiben, insbesondere die Xanthophoren. Melanophoren und ihr Syntheseweg (das Melanin darin) habe ich im Artikel „Albinismus beim Guppy - Ursache und Wirkung“ auf dieser Homepage bereits beschrieben.

Die Xanthophoren entwickeln sich zum ersten mal in der dorsalen Kopfregion beim Embryo (Kimmel et al., 1995). In den nächsten Tagen finden sich dorsal überall dort gelbe Xanthophoren, wo keine Melanophoren gebildet wurden. Die Xanthophoren kommen somit, wie die Melanophoren, aus der dorsalen Hälfte und wandern ventral.
Es wurden Mutanten gefunden, deren Xanthophoren nicht mehr aus der dorsalen Körperregion nach ventral auswandern konnten.

Wie bei Melanophoren gibt es auch Gene, welche die Zellform der Xanthophoren und die Verbindung zum Nervensystem steuern.

Es gibt verschiedene Allele (Ausprägungen) eines Gens, die bei einer Mutation die Xanthophoren Dichte beeinflussen.

Es gibt Xanthophoren Mutationen, die indirekt auch die Wachstumsgeschwindigkeit und die Größe der Zebrafische negativ beeinflussen.

Bestimmte Mutationen verändern die dendritische Verzweigung von Xantophoren, sodass die Zellen zu kleinen Punkten werden oder stärker verzweigt sind. Dies ist bereits von den Melanophoren bekannt und zeigt, dass beide Zelltypen stark miteinander verwandt sind.

Bestimmte Mutationen verändern die Farben der Xanthophoren, einmal in ein sehr helles durchscheinendes gelb, die andere Mutation zeigt bräunliche Xanthophoren. Es gibt auch klare Xanthophoren ohne gelbe Farbpigmente!  Bei manchen Mutationen fehlen sogar die Xanthophoren komplett. Mutationen beeinflussen somit die Herstellung der farbgebenden Pigmente in den Zellen oder die Zelle selbst.

Bei Tieren, die keine Melanophoren Zellen bilden können, rücken die Xanthophoren an die freien Stellen. Dagegen gibt es aber auch klare Melanophoren, die kein Melanin bilden konnten – hier entstehen freie farblose Stellen, da die Xanthophoren hier nicht die vorhanden klaren Melanophoren ersetzten können (Kelsh et al., 1996). Siehe Abbildung 5.


Abbildung 5 – Bildung von farblosen Melanophoren, die helle Körperstellen bilden.
A, C und E (links): Melanophoren vorhanden, Wild-Typ.
B, D und F (rechts): Farblose Melanophoren verhindern, dass sich dort Xanthophoren ausbreiten. Das Tier hat dadurch helle Flecke auf dem Körper.
Quelle: Zebrafish pigmentation mutations and the processes of neural crest Development Kelsh et al., 1996



Es gibt einen Rezeptor (panther Gen), der nur bei Xanthophoren vorkommt und dort genetisch ausgeschaltet wurde (hitzeinaktiviert). Dadurch sind überall dort, wo in Xanthophoren durch Hitzeregulierung der Rezeptor deaktiviert wurde, keine dunklen Melanophoren mehr vorhanden. Dies zeigt, dass Xanthophoren mit Melanophoren in Verbindung stehen und diese beeinflussen. Es zeigt auch, dass Xanthophoren bestimmen, wo und wann dunkle Melanophoren entstehen sollen. Melanophoren benötigen also einige molekulare Stoffe, die von den Xanthophoren ausgeschieden werden, um sich zu orientieren bzw. vorhanden zu sein. Es ist auch denkbar, dass eine Interaktion über die Iridophoren stattfindet (Parichy and Turner, 2003a).

Es wurden Xanthophoren Mutanten gefunden, bei denen bestimmte Pterine nicht mehr weiter zum Endprodukt (z.B. Xanthin) umgebaut wurden. Dadurch entstand bei einer Mutation sogar eine blaue Fluoreszenz im UV Licht, wohingegen bei anderen Mutanten die nicht weiter umgesetzten Zwischenprodukte toxisch wirkten (letal).

Xanthophoren besitzten Pigmente, die vom Pteridin Synthese-Weg erzeugt werden (Ziegler, 2003;Ziegler et al., 2000). Enzyme in diesem Weg werden durch Xanthophoren-Vorläufer exprimiert.




5.2 Iridophoren

Sie liegen zwischen den oberen Xanthophoren und den unteren Melanophoren oder auch einzeln.
Iridophoren (Abbildung 6) sind vor allem in weiß/silbrigen Körperregionen zahlreich zu finden. Sie bestehen aus flachen reflektierenden kristallinen Plättchen die oft in Stapeln angeordnet sind (Abbildung 7). Diese bestehen aus Guanin und andere Purine (aromatische organische Verbindung mit vier Stickstoffatomen) wie Hypoxanthin, Adenin und Urate (Salze der Harnsäure)  (Fujii, 1993; LeDouarin and Kalcheim, 1999).
Es werden zwei Grund-Typen unterschieden, die sich in der Plättchengröße unterscheiden.
Typ L Ididophoren sind groß, aber weniger vorhanden und liegen parallel zur Hautschicht. Sie liegen in der Regel in der tieferen Haut, nahe zu den Muskeln, und sind für die Spiegel-Reflexionen verantwortlich.
Typ S Iridophoren sind gleichförmig und zahlreich, aber kleiner. Sie sind bei der Zebrafisch Streifenbildung hauptsächlich vorhanden und liegen über den Typ L Iridophoren. Außerdem interagieren nur die kleineren Typ S Iridophoren mit den Xanthophoren bei der Streifenbildung, nicht aber die Typ L Iridophoren.
Also muss auch zwischen Mutationen von verschiedenen Iridophoren gerechnet werden, die möglicherweise andere Auswirkungen haben.


Abbildung 6 – Iridophore. Originalgröße 50 nm. Aufnahme mit Sekundärelektronenmikroskop (SEM), nachgefärbt.




Abbildung 7 – Guanin Kristalle
Guanin Kristalle in Stapelanordnung. Aus dem Augenring der Grundelart Eviota pellucida. Sekundärelektronenmikroskop (SEM).  Quelle: Michiels et al. BMC Ecology 2008




Blaue und bronze irisierende Flecken in der Streifenregion könnten wie folgt erklärt werden, welches an der Fischart Paracanthurus hepatus untersucht wurde (Goda et al. 1994):
Wenn viele Iridophoren (Typ S) über Melanophoren liegen, generiert dies ein helles und dunkles Wechselspiel bei der Reflektion, dass zu einem Blau führt. Wenn weniger Iridophoren vorhanden sind, entsteht ein Dunkelblau (Goda et al.,1994). Da die Xanthophoren über den Iridophoren liegen, ist es davon abhängig wie viel gelbe und orange Pigmente (Carotenoide und Pteridine) in den Xanthophoren eingelagert ist. Dies beeinflusst, wie blau der Guppy reflektiert. Wenn viel gelb/orange eingelagert ist, erscheint die Stelle hingegen bronzefarbener.


Insgesamt gibt es beim Guppy drei verschiedene Iridophoren-Arten, die sich aus den Typ L und Typ S Iridophoren ergeben (T. Hama et al. 1975). Diese wären:

Einfallendes Licht sorgt durch Kombination mit Melanin für eine blaue Farbgebung, welche in weiterer Verbindung mit den Lipophoren und Xanthophoren (gelb) zu grün wird.




5.3 Erythrophoren

Orange Flecke in Guppys beinhalten Pteridine (Drosopterin) und Carotonide. Drosopterin wird von den Männchen produziert, wenn auch genügend Carotonoide durch die Nahrung aufgenommen werden können. Dies wiederlegt die alte Behauptung, dass Drosopterin erst gebildet wird, wenn zu wenige Carotonoide vorhanden sind. Die Drosopterin-Produktion ist sehr energieaufwändig. Die rote Farbe drückt beim Guppy-Männchen Gesundheit und Vitalität sowie Fertalität aus. Kranke Guppy-Männchen haben zu wenig Energie rote Farbe auszubilden. Zudem verbleicht die rote Farbe durch bestimmte bakterielle oder protistische Erkrankungen. Die Weibchen können so ihren Partner besser auswählen (Gregory F. Grether et al. 2001).




5.4 Leukophoren

Folgendes konnte ich aus alten Quellen ermitteln. Neue Quellen habe ich diesbezüglich nicht gefunden. Dennoch bitte diese Informationen über Leukophoren vorsichtig genießen. Vielleicht sind sie bereits überholt:

Entwickeln sich im Larvenstadium aus roten Pigment-Granulas (Matsui 1949), das hauptsächlich aus Drosopterin besteht. Nach einer starken Zunahme dieser Granulas verlieren einige davon ihre rote Farbe. Diese werden dann in die weißen und weiß-reflektierenden Leukophoren weiterentwickelt (Hama, 1967). Die roten Granulas dagegen bleiben zum Teil auch bei den adulten Tieren vorhanden und werden Erythrophoren genannt (1966 by Hama).

Melaminzugabe bei Larven und adulten Tieren lässt die Leucophoren innerhalb von 24h verschwinden. In normalen Wasser regenerieren sie sich aber wieder in ca. 2 Wochen (Hama, 1970; Hama and Takeuchi, unpublished).




5.5 Fluoreszierende Chromatophoren

Im Guppy wurden bläuliche/türkise fluoreszenzaktive Chromatophore entdeckt. Diese Chromatophore können nur unter UV-Licht mit einem Fluoreszenz-Mikroskop, nicht aber mit einem normalen Licht beobachtet werden. Wie andere Chromatophore sind auch diese Chromatophore dendritische Zellen mit der Größe von 50-100 µm. Von den 17 untersuchen Guppy-Stämmen wurden die Fluoreszenz-Chromatophoren nur in 12 Stämmen entdeckt.
Dieser Unterschied zeigt, dass die Bildung/Nichtbildung dieser Chromatophoren ein Ergebnis von genetischem Polymorphismus ist, also durch Zucht auch verändert werden kann (Masamichi Nakajima et. al 1999).

Denkbar ist, dass durch die Zucht in einigen Stämmen die ursprüngliche, genetische Information für fluoreszierende Chromatophoren (unbeabsichtigt) entfernt wurde.




6. Synthesewege

Farbpigmente bestehen aus aromatischen Verbindungen, die über verschiedene Synthesestufen durch diverese Enyzme produziert werden. Genetische Veränderungen (Mutationen) können diese Enzyme verändern, sodass sie inaktiv werden - der Syntheseweg ist gestört und es entsteht ein anderer Phänotyp.



6.1 Der Pteridin Syntheseweg

Je mehr Farbzellen auf einmal durch eine Mutation ausfallen, desto früher in der Differenzierung ist etwas defekt. Durch dieses Prinzip und gentechnische Untersuchungen werden Synthesewege, wie der Pteridin Syntheseweg, entschlüsselt, Abbildung 8.


Abbildung 8 - Pterin Synthese in Vertebraten (wie dem Zebrafisch und dem Guppy).
In Xanthophoren ist außer das gelbe Sepiapterin auch 7-oxobiopterin, Isoxanthopterin und 2,4,7-trioxopteridin eingelagert, wobei mehr als die Hälfte das Sepiapterin ausmacht. Das 7-oxobiopterin absorbiert im UV-Bereich und ist phänotyisch so nicht zu sehen. Man beachte auch das aus diesem Teilweg entstehende rote Drosopterin, das vor allem in Erythrophoren eigelagert wird und zusammen mit Carotinoiden die rote Farbe des Zebrafisches oder Guppys ausmacht. Es sind viele Enzymmutationen bekannt, welche die Pterin Synthese stören. (Irmgard Ziegler et al. 2002)



Es sind beim Zebrafisch viele Mutationen bekannt, die in diesem Syntheseweg die Endproduktbildung stören, so dass Xanthophoren und andere Chromatophoren gestört werden, ähnlich dem Albinismus. Albinismus wird ebenfalls durch Störungen im Syntheseweg von Melanin erzeugt. Der oben gezeigte Syntheseweg ist auf den Guppy übertragbar.
Die bisher bekannten Blau Grundfarben beim Guppy haben ihren Ursprung in der Störung dieses Syntheseweges.


Der eben gezeigte neuere Pterin Syntheseweg zeigt eine Ähnlichkeit zum Syntheseweg aus der Drosophila (Fruchtfliege), Abbildung 9. Dies zeigt, dass der Syntheseweg in der Evolution einen gemeinsamen Vorgänger hatte und relativ gut konserviert ist.



Abbildung 9 - Pterin Syntheseweg bei Drosophila.




6.1 Der Melanin Syntheseweg

In einem anderen Artikel („Albinismus beim Guppy - Ursache und Wirkung“) auf der Homepage habe ich bereits den Syntheseweg von Melanin und damit verbunden Albinismus erklärt. Der Vollständigkeit halber habe ich hier nochmal den Syntheseweg des Melanin als Abbildung 10 zugefügt. Die Details dazu sind in dem erwähnten Artikel nachzulesen.


Abbildung 10 – Melanin Syntheseweg.





zur Fortsetzung Teil II - Farbgenetik – Aktuelle Forschungsergebnisse für unseren Guppy